TIPS孤雌生殖是指卵不經(jīng)過受精也能發(fā)育成正常的新個體。分為偶發(fā)性孤雌生殖、經(jīng)常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖。常見孤雌生殖動物如家蠶、蜜蜂、蚜蟲等。?
20世紀90年代，德國，某個水族館內
兩只北美龍紋鰲蝦（Procambarus fallax）
正在進行某種不可描述
但是，其中一個配子發(fā)生了異常
減數(shù)分裂時兩套染色體沒有分離
于是，其中一個后代擁有了三套染色體
成為了甲殼綱十足目中唯一的孤雌生殖動物
并在短時間內輻射到三個大陸成為入侵物種
這個發(fā)現(xiàn)于1995年的物種僅有二十多年的歷史
定名為大理石紋鰲蝦（Procambarus virginalis）
除了體型、生育能力和壽命的提高
新種在其他方面與親本物種基本一致
然而，三倍體、孤雌生殖、入侵物種……
這些標簽使它從一種普通的觀賞蝦
一躍成為吸引研究者關注的模型生物
對于這樣特殊的物種
要了解它的分布、起源、多樣性和適應新環(huán)境的能力
全基因組測序和組裝自然成為研究者的不二選擇
基因組從頭測序和組裝
首先要估計基因組大小
綜合流式細胞法和K-mer值
得到的基因組大小為3.5 Gb
圖1 基因組大小評估（a. K-mer法；b. 流式細胞法）
接著，構建了長短片段共6個文庫
采用純二代平臺測序得到350 Gb的數(shù)據(jù)
拼接得到3.3 Gb的基因組
N 50 = 39.4 kb，BUSCOs = 88%
變異分析
經(jīng)過基因組注釋和分析
發(fā)現(xiàn)scaffolds間的基因共線性極低
同時三等位基因的比例極低
并且雜合度高于原親本物種
圖2 基因組雜合度比較
這些結果共同證明了
大理石紋鰲蝦是一種基因型為AAB的三倍體物種
群體遺傳學
由于大理石紋鰲蝦孤雌生殖
推測其野生群體遺傳一致性很高
為了驗證這一點
另外采集了德國、馬達加斯加的4個樣本
與P. fallax和P. alleni一起進行基因組重測序
表1 采樣及測序情況
并基于群體SNP構建進化樹
圖3 大理石紋鰲蝦及近緣種的系統(tǒng)發(fā)育樹
結果表明5個大理石紋鰲蝦樣本完全聚類到一起
并與另2個物種顯著分離
驗證了前期的假設
樣品中有一份來自馬達加斯加
馬達加斯加島（以下簡稱馬島）是非洲第一大島
位于非洲大陸東南方海域
而大理石紋鰲蝦在馬島已成為入侵物種
過去10年間經(jīng)歷了快速的擴張
圖4 用傳統(tǒng)方法捕獲的大理石紋鰲蝦
為了研究其在入侵地的分布情況
通過野外調查采集了24個不同區(qū)域的樣品
圖5 采樣地分布圖
針對細胞色素B和DNA甲基轉移酶進行了擴增測序
圖6 來自4個采樣地的24個樣本的序列一致性
結果顯示目標區(qū)域的序列一致性達到100%
與P. fallax和P. alleni形成鮮明對比
研究人員推測，除了人為因素外
馬島淡水水域豐富密集、氣候溫暖
適宜的自然環(huán)境是其快速擴張的重要原因
圖7 采樣分布圖（紅點：發(fā)現(xiàn)入侵種；綠點：未發(fā)現(xiàn)入侵種；黃線：公路；藍線：水域）
為了進一步驗證大理石紋鰲蝦在馬島的群體遺傳情況
對5個來自馬島的樣本進行了全基因組重測序
圖8 8條隨機挑選的scaffold上的SNP分布
比對結果顯示多態(tài)性位點數(shù)目很少
強烈支持了大理石紋鰲蝦群體是通過孤雌生殖產(chǎn)生的
為了進一步研究馬島群體與德國群體間的關系
研究者又采集了德國的2個樣本進行了重測序
結果共鑒定到416個SNP
單個樣本最多非同義突變SNP數(shù)目為4個
進一步證明了該物種群體極低的遺傳多樣性
表2 10個樣本的SNP分布
對以上10個樣本基于SNP構建進化樹
圖9 基于群體SNP的進化樹（紅字：馬島樣本；黃字：德國樣本）
結果顯示來自德國和馬島的群體分支重疊分布
即兩者在遺傳上可認為是同一群體
綜上，本研究驗證了大理石紋鰲蝦起源于單一物種
即龍紋鰲蝦的假說
否定了起源于龍紋鰲蝦和佛羅里達鰲蝦（P. alleni）雜交的假說
圖10 大理石紋鰲蝦的起源模型
同時，三倍化和高雜合度
使這一新種避免了有害突變的積累
為其提供了有利的環(huán)境適應力
而該種在馬島的入侵情況已經(jīng)敲響了警鐘：
其種群數(shù)量急需受到密切的監(jiān)控
參考文獻
Gutekunst J, Andriantsoa R, Falckenhayn C, et al. Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish.[J]. Nature Ecology & Evolution, 2018, 2(3):567.
Vogt G, Falckenhayn C, Schrimpf A, et al. The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals.[J]. Biology Open, 2015, 4(11):1583-1594
